第四节 对虾对碳水化合物（糖类）的需求
一、 碳水化合物（糖类）的种类
糖类习惯上称碳水化合物（carbohydrate），通常由碳、氢、氧三种元素按Cn（H2O）n通式组成。但是用碳水化合物这一名称来表达糖类是不确切的。例如，甲醛（CH2O）、乙酸（C2H4O2）虽然符合该通式但明显不属于糖类。而一些糖的化学组成也不一定符合上面的通式，如脱氧核糖（C5H10O4）。糖类的准确定义应该为多羟基醛或多羟基酮以及水解后能够产生多羟基醛或多羟基酮的一类有机化合物。碳水化合物是一种最容易得到、最廉价的能源物质。因此，在饲料中如果能充分合理地利用碳水化合物，将大大降低饲料成本，取得理想的养殖效果。
碳水化合物按其营养特点可分为无氮浸出物和粗纤维。无氮浸出物是指碳水化合物中溶于弱酸和弱碱的物质，包括单糖、双糖和多糖。单糖包括葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。双糖包括蔗糖、乳糖、麦芽糖等。多糖包括淀粉、糊精、糖原、海藻多糖类的琼脂、羧甲基纤维素（CMC）等。粗纤维包括纤维素、半纤维素、木质素、果胶等。无氮浸出物是可消化糖类，粗纤维是不可消化糖类。
二、 碳水化合物（糖类）的生理功能
碳水化合物主要的生理功能有以下几个方面：为动物机体提供能量；形成肌体体脂；为体内合成非必需氨基酸提供碳架；是组织细胞的构成成分，构成体组织；节省体蛋白和改善蛋白质的利用等。具体来说其主要的生理功能表现在如下方面。
1.机体组织细胞的组成成分
糖类及其衍生物是对虾体组织细胞的组成成分。如五碳糖是细胞核核酸的组成成分，半乳糖是构成神经组织的必需物质，糖蛋白则参与细胞膜的形成。
2.提供能量
糖类可以为对虾提供能量。吸收进入对虾体内的葡萄糖经氧化分解，释放出能量，供机体利用。除蛋白质和脂肪外，糖类也是重要的能量来源。摄入的糖类在满足对虾能量需要后，多余部分则被运送至某些器官、组织中（主要是肝脏和肌肉组织）合成糖原，储存备用。
3.合成体脂肪
糖类是合成体脂的主要原料。当肝脏和肌肉组织中储存足量的糖原后，继续进入体内的糖类则合成脂肪，储存于体内。
4.合成非必需氨基酸
糖类可以为对虾合成非必需氨基酸提供碳架。葡萄糖的代谢中间产物如磷酸甘油酸、α-酮戊二酸、丙酮酸可用于合成一些非必需氨基酸。
5.节约蛋白质作用
糖类可以改善饲料蛋白质的利用，有一定的节约蛋白质作用。当饲料中含有适量的糖类时可减少蛋白质的分解供能。
粗纤维包括纤维素、半纤维素、木质素等，一般不能被对虾消化、利用，但却是维持对虾健康所必需的。饲料中适当含量的纤维素具有刺激消化酶分泌、促进消化道蠕动的作用。
胡毅等（2009）研究发现当饲料碳水化合物从13.82%升高到25.72%时，饲料蛋白质可以从45.86%降低到37.82%，而对虾特定生长率无显著差异，说明饲料碳水化合物对蛋白质有一定的节约作用，这与Cousin等（1993）的研究结果相似。
6.糖类在对虾的免疫系统中起重要的作用
研究表明，多肽糖能增加对虾血液中吞噬细胞的活力，提高其抗病力，并有助生长及提高饵料利用率。多糖又称多聚糖，是生物有机体内普遍存在的一类生物大分子。它不仅参与组织细胞的构成，而且是多种内源性活性分子的重要组成成分。人们研究发现，多糖及糖缀合物（如糖蛋白和糖脂等）参与了细胞各种生命活动的调节，如免疫细胞间信息的传递和接收，这与细胞表面多糖体的介导有密切关系。多糖又是细胞表面各种抗原与药物的受体，同时还参与细胞的转化和分裂再生等各种生理过程的调节。多糖被认为是一种广谱的非特异性免疫促进剂，能够增强机体的细胞免疫和体液免疫功能，可激活巨噬细胞，促进抗体的形成，激活补体及诱导产生干扰素等。利用免疫多糖可提高虾类的免疫功能和机体防御能力，从而达到防病抗病的目的，已经为越来越多的研究工作者所重视。庄承纪等（1998）用玻璃缸培育罗氏沼虾和斑节对虾苗，在水体中添加不同浓度的壳多糖，人为感染气单胞菌或弧菌，发现壳多糖可抑制气单胞菌和弧菌的生长繁殖，增强抗病能力，提高虾苗的成活率。刘恒、李光友（1998）利用海藻提取的与微生物多糖有类似结构和性质的免疫多糖作为饲料添加剂，以口服形式对南美白对虾进行免疫，实验组的南美白对虾酚氧化酶的活力、溶菌、抗菌活力和超氧化物歧化酶活力，均高于对照组。研究发现注射海藻多糖和北虫草多糖能提高日本囊对虾、中国明对虾和日本沼虾的免疫力（刘树青等，1999；江晓路等，1999；刘岩等，2000；昌鸣先等，2001，2003）。
葡聚糖（BG）主要机能是增强水产动物的非特异性免疫系统功能。具体作用机制是水产动物机体内巨噬细胞的表面上存在着一个葡聚糖的特殊受体，当葡聚糖与巨噬细胞结合后，激活巨噬细胞的活性，继而诱发一系列的免疫反应，从而使机体通过吞噬作用吸收、破坏和清除体内的病原微生物，进而提高了水产动物的免疫功能（凌统等，2005）。在饲料中添加葡聚糖能有效提高斑节对虾的免疫力以及抗WSSV的能力，显著提高斑节对虾增重、存活率，同时降低饲料系数（杨会军等，2001；Chang等，2003）。用β-1，3-1，6-葡聚糖浸浴斑节对虾，发现其酚氧化酶和抗菌酶活性均有提高（Sung等，1994）。也有研究者用β-葡聚糖溶液对中国明对虾溞状幼体、糠虾幼体进行3小时浸浴，48小时后用浓度为5.9×106CFU/毫升的副溶血弧菌进行攻毒，发现可以提高溞状和糠虾幼体攻毒后的存活率（王新霞等，2004）。
肽聚糖（PG）是细菌等原核生物的细胞壁内含有的一类由聚糖链、肽亚单位等组成的大分子聚合物，可增强斑节对虾的免疫力，提高其生长速度及其成活率（Boonyaratpalin等，1995）。用肽聚糖投喂日本囊对虾，发现可提高其对弧菌和WSSV的抵抗力，有效提高其成活率（Itami Toshiaki等，1998）。当对虾饲料中使用一定浓度的肽聚糖，可以通过提高对虾血清中酚氧化酶等因子活力而达到提高非特异免疫力的目的，而且能够提高感染WSSV后仔虾的存活率，从而达到防病治病、增加生产收益的目的（王秀华等，2005；宋晓玲等，2005；陈国福等，2004，2005）。
三、 对虾对碳水化合物（糖类）的需求量
对虾体内虽然存在不同活性的淀粉酶、几丁质分解酶和纤维素酶等，但其利用糖类的能力远比鱼类低，因此对糖类的需要量低于鱼类。研究结果表明，饲料中少量的纤维素有利于促进对虾胃肠的蠕动，能减慢食物在肠道中的通过速度，有利于营养素的吸收利用。据报道，在南美白对虾饲料中添加0.52%葡萄糖胺可改善其生长，而添加甲壳质会使其生长受阻。但Akiyama等认为，甲壳质是虾外骨骼的主要结构成分，对对虾的生长有促进作用，建议南美白对虾饲料中甲壳质的最低水平为0.5%。相比较而言，糖类是廉价的能源，但对虾利用糖类的能力较弱，饲料中糖类含量过高，对虾生长不利。
由于不同的虾类其消化酶的种类与变化规律存在差异，导致其食性与消化特性各异。一般来说杂食性和草食性的虾类饲料中糖类需求量高（20%～26%），肉食性虾类饲料中糖类需求量低（10%～12%）。
对虾不同发育阶段，由于消化酶的种类和活性存在差异，这也影响虾类对糖类的营养需求和消化吸收。一般是在幼体阶段消化糖类的消化酶分泌能力不足。因此，此时饲料中的糖类含量要略低。随着对虾的生长发育，虾类饲料中糖类的含量可以适当增加。
Pascual等（2004）研究表明，野生对虾饲料中糖类的利用与乳酸盐、蛋白质和血细胞水平直接相关，饲料中的糖类可以通过转氨作用合成蛋白质，而对饲养驯养的第7代对虾研究表明，饲料中糖类合成蛋白质作用被抑制，这可能是人工养殖对虾饲料中需要较多的蛋白质，而糖类不能过多的原因之一。
不同的糖源，虾类需求量不同。Davis和Arnold（1993）比较了小麦淀粉、全麦、营养性添加剂、高粱、蒸汽碎裂玉米的表观可消化系数。结果发现，小麦淀粉的表观干物质消化率和表观可消化能最高，其次是高粱，蒸汽碎裂玉米最差。饲料的消耗量与消化性系数呈负相关，说明消耗量可能是能量调节的。Cousin等（1996）采用体内和体外的研究方法，对体重为18～25克的南美白对虾对来源不同的8种淀粉的消化性进行了研究。表观消化率（ADC）从高直链玉米淀粉的63.1%到糊化蜡状玉米淀粉的95.8%；体外水解初始速率（IRH）从高直链玉米淀粉的14×10-4微克/分钟到糊化蜡状玉米淀粉的89×10-4微克/分钟。可以看出，IRH更适于估计体内的淀粉可消化性。
Rosas等（2001）研究表明，南美白对虾幼体饲料中的糖类含量与质量会影响能量代谢、机体渗透压以及生长。幼体氨的分泌、血淋巴葡萄糖以及消化腺中的糖原含量还受蛋白质能量比的影响。Cousin等的研究表明，南美白对虾饲料中糖类水平可以达到35%。胡毅等（2009）试验结果显示饲料中13.82%的碳水化合物不能满足南美白对虾的正常需要，其碳水化合物需求量应高于此水平。Cruz-Suarez等（1994）研究了南美白对虾对7种来源于不同谷类的淀粉（小麦粉、玉米粉、高粱粉、小米粉、大米粉、面饼副产品和蛋糕副产品）的消化吸收率，以及比较了这7种糖源对南美白对虾生长性能的影响，结果表明，小麦粉和蛋糕副产品组的生长最好，其次是大米粉组，而玉米粉、高粱粉、小米粉和面饼副产品组的生长最差。Cruz研究报道，在基础饲料中添加近22%不同来源的糖类物质，南美白对虾（0.7克）显示出不同的生长特性。投喂小麦生长率最好，其次是饼干饲料，含有水稻饲料则有中等水平，而含有高粱、小米、玉米和食用面糊的饲料生长率较低。测定的消化率也有明显的差异。投喂含有食用面糊饲料的南美白对虾有最高的消耗量，其次为饼干和小麦饲料，而水稻、高粱、小米和玉米饲料有类似的消耗量。但从对虾生产的成本来看，廉价的糖源价格能够与稍高的饲料系数相抵消。对虾饲料使用的饼干和食用面糊的潜力很大，价格便宜，而且使用会产生较好的生长率。
对于水产动物来讲，碳水化合物（CBH）是提供能量的一种重要物质，但是由于大部分水产动物对碳水化合物的消化和利用能力有限，更倾向于利用蛋白质作为能源，其在水产动物饲料中的添加量不能太高。一般认为在海水养殖环境下，南美白对虾对碳水化合物的需要量为20%～30%（杨奇慧等2005）。关于低盐度环境下，南美白对虾对碳水化合物饲料中需要量的研究也有不少报道。Rosas等（2001）报道，在低盐度下投喂高蛋白质（50%）低CBH（1%）的情况下，南美白对虾生长不受影响。郭冉等（2007）研究表明，在盐度为0.6%～1.4%时，糖和蛋白质的水平对南美白对虾幼虾干物质和蛋白质消化率的影响不显著（P>0.05）；糖的消化率在以蛋白质为35%、糖为20%时最高。由此可见，在南美白对虾饲料中碳水化合物的添加量应随着蛋白质需要量的不同而作相应的调整。
目前，关于对虾对葡萄糖利用率低的机制仍不大清楚。一种观点是借用于鱼类说法，认为单糖穿过消化管的速率快；淀粉等多糖则需要酶的水解作用，穿过消化管的速率慢。释放慢的糖利用率高于迅速释放的糖。另一种解释是肠中的葡萄糖抑制了氨基酸的正常吸收。因此，对虾对葡萄糖利用率低的真正机制有待进一步的深入研究。
总的来说，虾类对糖的利用率很差。对虾对糖类的消化吸收，一般认为，南美白对虾>斑节对虾>中国对虾>日本对虾。高含量的单糖对虾类的生长有抑制作用，虽然低聚糖显示出了良好的生长效果，但它在虾类饲料中应用还不普遍，与各种淀粉相比，低聚糖就不具优势了。通过对各种淀粉进行研究表明，虾类对小麦淀粉的吸收和利用较好，而在淀粉含量高的面粉中，也是小麦面粉有较好的表观消化率。因此，从工业上大规模的饲料生产来看，使用小麦面粉是较好的选择。
对虾对单糖类如葡萄糖利用率很低，但是对多种谷物类的淀粉却能很好地利用。Shiau等用斑节对虾实验证实，饲料中适量增加淀粉量，可以减少蛋白质的需要量（Shiau，1992）。通常对虾对糖类（淀粉为主）的营养需要量，在人工配合饲料中为20%～25%。
对虾饲料中或多或少地含有粗纤维，少量的粗纤维可促进肠道蠕动，甚至提高生长速度和蛋白质利用率。但是，粗纤维含量过高就会影响对虾对饲料的消化吸收，从而抑制生长。对虾饲料中幼虾期粗纤维含量应不高于2%，成虾期粗纤维含量应控制在5%以内为适宜。
在对虾饲料生产过程中，原料都要经过制粒前的高温调质处理使淀粉充分糊化，这样既提高了糖类的利用率，同时又起到黏结作用，提高了颗粒在水中的稳定性。在南美白对虾饲料配方中，糖类水平可依配方成本而定。为对虾饲料提供碳水化合物的饲料源一般推荐使用饼粕类和谷物淀粉等。
虾类养殖的蓬勃发展，极大地推动了其配合饲料的研发、应用与推广，但有关虾类营养的基础研究远不能满足优质虾类配合饲料研发的要求。尽管近年来，有关虾类对糖类的营养需求及利用方面的研究取得了较大进展，特别是中国明对虾（中国对虾）、日本囊对虾（即日本对虾）、斑节对虾、凡纳滨对虾（南美白对虾）、细角滨对虾等虾类的糖类营养需求开展了一系列有益的工作，但尚不够完善、深入、系统。今后应加强以下几方面的研究：深入了解与虾类糖代谢有关酶活性的变化以及不同阶段对糖的利用率等，以探明虾类糖类代谢机制；研究养殖虾类各生长发育阶段对糖类的最适需求量；研究糖类营养与虾类免疫的关系，探明糖类需求与虾类疾病的关系，以期通过营养调控增强虾类自身免疫力，提高虾类抗病能力；探讨糖类对虾类生殖性能的影响；探讨虾类对糖类需求量与脂肪需求量和蛋白质需求量之间的合理关系，探明糖类节约蛋白质效应，为研发营养平衡、优质高效的无公害系列配合饲料提供科学依据；探讨虾类养殖模式和环境因子对糖类的营养需求及其利用的影响等。为开发出适应不同养殖模式和各种养殖环境的虾类系列配合饲料提供理论依据。